从性别差异到性取向的演化

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本文大体分为两个部分,第一部分简要介绍了典型的两性性别分化的解剖学过程,多数篇幅放在第二部分的性偏好的生物学机制上。本文从生物学的角度出发,从科学的角度,希望带给读者不一样的视野。

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有的知识存在很久了,沉默在纷繁的信息世界里,平日里就这般如此也无伤大雅,直到在某个时候,这个社会或世界需要它时,值得被人们拿出来诉说,或是纯粹的传播知识,或是为了提示人们某些事,也或许是其他什么原因。本文大体分为两个部分,第一部分简要介绍了典型的两性性别分化的解剖学过程,多数篇幅放在第二部分的性偏好的生物学机制上。本文从生物学的角度出发,从科学的角度,希望带给读者不一样的视野。

一、性别差异

性别的在外观表现出男女的差异最重要的原因是男性有一条Y染色体。Y染色体上独有的SRY基因促进胎儿的在最初共同的性腺的基础上分化成了男性和女性的生殖器。如图:

(图片来源:奈特人体生理学彩色图谱)

在胚胎发育的早期,雄性和雌性都有一套米勒管(副中肾管)、沃尔夫管(中肾管)和原性腺(睾丸和卵巢)。在雄性个体Y染色体上的SRY基因的作用下,使得原性腺发育成睾丸,产生性性激素睾酮,促进睾丸的生长并产生更多的睾酮,由此形成一种正反馈。睾酮作用于中肾管系统使其发育成输出小管、附睾、输精管、射精管、精囊;副中肾管在米勒管抑制因子的激素下退化。而副中肾管正是女性的卵巢、子宫、阴道上部的前身,由于典型的女性没有SRY基因,所以由于睾酮的缺乏,中肾管退化,而副中肾管发育成熟。所以说在性别的分化早期,是由睾酮的浓度决定了生殖器的分化,而雌激素雌二醇的作用很小,但它在决定内在器官方面有重要作用。从发育的角度来看,男性和女性最开始是有同样的生殖结构的,之后再激素的作用下分化成了各自的形态特征,我们称这样的发育叫“同源性器官”,例如鲸鱼的鳍和蝙蝠的翅膀都是由哺乳动物的前肢发育来的,也是同源器官。在这里可以将两性生殖器官做一个比较:

(图片来源:奈特人体生理学彩色图谱)

在胚胎发育早期,未分化的生殖器由生殖结节、尿道褶皱、肛门褶皱形成一个组织隆起。之后再雄性激素双氢睾酮的作用下,生殖结节伸长形成男性的阴茎,缺乏睾酮时,外生殖器往女性的方向发育。可以想象,女性的小阴唇闭合后成为男性的阴茎中缝线,大阴唇闭合后形成男性的阴囊,阴蒂头对应男性的阴茎头。

这样的分化在发育过程中的时间点称为敏感期,人的性腺敏感期在妊娠3到4个月。在小鼠的动物模型中,如果在小鼠敏感期时对雌性小鼠体内注射大量睾酮,那么它的阴蒂会长得比一般的雌性小鼠大,而且其行为也会雄性化,例如它会企图爬上其他雌性小鼠的背上并尝试与其交配。在人类女性中也有男性化的现象,其原因之一是“先天性肾上腺激素增生”,这样的女性的肾上腺先天性增生,并分泌更多的睾酮,使其生殖器发育程度在阴蒂和阴茎之间:

这样的女性在幼儿时期对玩具的偏好也介于典型的喜欢汽车、步枪的男孩和喜欢娃娃的女孩之间;成年和青春期时,对男性的兴趣也比普通女性低,且她们中的双性恋和同性恋比例基本是五五分。

男性中同样存在女性化的现象,这种现象称为“睾丸女性化”或“雄性激素不敏感”,这种个体在敏感期时的雄性激素不足,导致其阴茎发育小于一般男性,甚至与普通女性生殖器相似,后者在年幼时常被成年人误以为是女性,直到其进入青春期并无第二性征得出现,也无生理期,才发现事情的缘由。但是我们要明确的是,这样的非典型的性特征并不是一种错误,因为这些双性人或性别模糊者也能过上幸福快乐的生活,并在社会和世界的运行中实现自我价值。还有专门的北美双性人协会网站:http://www.isna.org/。可以在那里获得更多的信息。

二、性取向的多元化

在有机生命体中,性行为的形式多种多样,虽然性行为有利于繁衍后代,但它同时也在社会社交中扮演重要作用。性的演化发展出了性的二态性,所谓二态性即是雌性和雄性在形态(包括身高、体重、外貌等)、行为上有显著的差异的现象。纵观生命世界,雄性动物通常会与雌性动物结合成性伴侣。但也不一定,自然界中还存在着大量其他情况,许多动物会同时拥有两性生殖器官或在发育不同时期拥有不同的性器官。例如,蚯蚓在第一次性成熟时是雄性,之后也会别的雄性交配并产卵,这种现象在生物学中称为“雌雄同体”。另一个例子是,在以雌性为首的小丑鱼群体中,如果领头的雌性死了,同时没有别的雌性代替,那么最强壮的一条雄性小丑鱼就会自己发生变性转化成雌性。这种现象称为“连续雌雄同体”。但是在自然界中也观察到大量的无生殖作用的同性性行为现象,这是怎么回事呢?

· 博物中的同性关系

在诸如鹅、火烈鸟、鸥、蛎鹬、海豚、鹿、斑马、长颈鹿等鸟类和哺乳动物中,有许多同性行为的报道,这些行为也许并不包括交配等性行为,而主要是求爱、配偶关联、合作等。至少93种鸟类存在同性关系。

同性性行为在哺乳动物中的演化比较有趣,因为同性性行为在与人类有较近亲缘关系的分类族群中比那些较远的分类群体中要更为明显。在新世纪猴群中(阔鼻猴类)的同性行为似乎只局限于玩耍和互动,例如松鼠猴;而在猿类和旧世纪猴(狭鼻猴)中的同性行为就更为普遍和复杂,其中包括配偶关系、顺从、社交调节、联盟关系等。在类人猿中,倭黑猩猩因其多样化的性行为而闻名,包括摩擦生殖器、口交、同性或异性间的手淫。人们认为倭黑猩猩的双性恋行为有利于种群的团结。其他的黑猩猩也同样有同性行为,其中1/3的同性关系发生在雄性之间。例如,山地黑猩猩是以几只雄性为主的群体,在雌性中发生同性行为的现象就很常见。

(两只雌性山地大猩猩相互摩擦生殖器,来源:文献3)

所以总的看来,双性关系也许和同性关系也许都是正常的,它们也会参与有性生殖行为当中,但也有例外,例如15%的灰雁保持严格的同性关系。现在越来越多的证据表明同性行为在自然界中是普遍存在的,但科学界和社会的大众对该领域的了解才刚开始,也许是因为之前的出版审查删减,也可能是人们的宗教晋级所不允许。

接下来我们谈谈关于同性行为的一些公众及科学界的疑问。

· 同性行为违反了达尔文的进化学说吗?

现在会听到有人说同性行为是违反了进化理论的,这种说法的逻辑前提是同性之间无生育的性行为会减少后代的数量从而降低进化的适应性,最终,这样的遗传变异将会被选择淘汰。但是基于双胞胎研究的报道来看,同性行为在男性中的遗传力有30%,而女性中高达60%,也就是说遗传因素在男性中占30%,女性中占60%(笔者:所以辦弯直男比辦弯直女容易?)。需要注意的是,这里的遗传力指的是广义遗传力,也就是包括了多种遗传变异因素,可以理解成基因与环境的共同作用,与之相反的狭义遗传力仅仅包括基因的加性效应,即仅仅是基因的作用。但总而言之,我们可以确认在这样的行为下是由基因在起作用的,所以这在有利于繁殖的生殖行为以及大量观察到的确实存在的同性行为之间就好像存在某种矛盾关系,但这只是推测,然而事实也许不是这样。

尽管同性行为不会生育后代,而且在许多人类文化中曾经或现在仍然把同性行为看作是“非自然”现象,但基于现在的研究可以提出至少两点说明同性关系不是一个非自然现象:第一,我们对同性关系的适应性结果还不了解;第二,性偏好不是一个非此即彼的二元对立关系,而是一种多基因控制的连续变异的数量遗传现象(笔者:例如人的肤色就是由许多基因参与共同控制的连续变化的数量遗传,有别于高中生物书中豌豆性状的质量遗传)。

(人的肤色是一个连续变化的遗传性状,没有一个明显得分界点,图片来源:http: // www.Slideserve.com/zahi/ genetics-ii- mode-of-complex-inheritances -and-pedigrees-nancy-dow-jill-hansen-tammy-stundon-february-23-2013)

也就是说,性偏好可以从绝对的异性恋到绝对的同性恋之间分为不同的等级,事实上,早在1948年由Alfred Kinsey等人制定了Kinsey量表,将绝对的异性恋到绝对的同性恋划分为0~6个分数(笔者:所以纠结自己到底喜欢♂还是♀的小朋友就不要多想啦,都是正常的),该量表如下:

(图片来源:维基百科)

如果真的存在演化悖论的话,那只有在同性遗传因子使得其遗传个体付出适应代价(fitness cost)时才会出现,但际上,研究人员认为无生殖结果的性行为有重要的社会社交作用,也就是说绝对的异性恋是不利于个体社交而减少了获得配偶的机会,而绝对的同性恋因其无后代产生也会付出较大的适应代价。因此,很显然的是,在中间的一些过度类型也许是对个体适应力较有利的性状。另一方面,如果一个个体遗传到了同性基因,但依然是异性恋,那么这个个体会比没有该基因的异性恋更受欢迎。这种说法在双胞胎的观察实验中得到了证实。

并且,正如上述所述,性偏好并不是完全由基因决定的,环境在其中也扮演了重要角色,这样的非遗传性因素几乎没法找到一个合理的解释,即使它存在一定程度的适应代价。像性取向这样的数量性状遗传是由环境以及不可避免的发育噪声(developmental noise)决定的。例如,如同第一部分介绍的那样,人类发育早期的敏感期时的外生殖器的发育受不同浓度水平的睾酮的影响。这样的性激素也会影响一个生命个体的性行为,例如基因为XY的男性如果缺乏雄性激素受体或接触能阻断雄性激素的物质,则会发展出女性的行为,其生殖器也会像女性。能使男性去雄性化的物质包括酒精、大麻、氟哌啶醇(精神病药物)、可卡因、阿司匹林,和来自玻璃瓶和塑料罐中的化合物;性激素还会通过影响大脑发育来影响个体的性偏好,例如睾酮在男性幼儿发育过程中会经芳化酶催化变成雌二醇,雌二醇进入大脑中参与大脑发育,使该个体对异性产生喜好,如果干扰雌二醇进入男性大脑,则该个体更倾向于对同性产生好感,但雌性个体体内在早期敏感期时拥有α-胚胎蛋白,该蛋白会与雌二醇结合阻止其进入大脑,所以雌性个体不会受自己体内激素的影响;母亲的产前情况也会影响后代的性偏好,例如母亲如果生弟弟之前就生过一个哥哥,那么母亲的免疫系统可能存在产前效应,即母亲的免疫系统与大儿子的蛋白拮抗,然后攻击小儿子的,进而影响小儿子的发育,除此,产前的压力和酒精也会影响大脑发育。总之,男性的发育过程很脆弱,容易受到各种干扰。这里列举的都是男同的可能原因,诚然,目前研究的情况是男同性恋比女同性恋有更显著的生物学基础,男同性恋在确定自己性取向后不容易改变,而女同性恋会在发展过程中改变多次性取向认同。

最后,即使同性行为会让个体付出较大的适应代价,但这不代表这样的行为就非常怪咖也不代表它就一定需要一个生物学的解释,因为还有许多生物学性状虽然是有遗传基础的,但这些基因的表达程度不同,也会影响个体的适应性。例如人类的身高也是一种数量性状遗传(遗传力达90%),身高高的人有更大的优势繁衍后代,同样的颜值高的人更受异性的青睐。但公众和科学界从没提出质疑,为什么至今还有身材矮小相貌丑陋的人存在。也许是因为同性行为与生育有关才获得更多的关注,但恐怕也不是。例如男性勃起功能障碍也是一种与生殖密切相关的遗传性状,但是人们并没有因此宣称勃起障碍应该被自然选择淘汰。

当我们从一个宏观角度观望,将一个我们认为的特例的事物与其他事物相互比较时,却发现这个特殊的事物不再特殊了,转而变得再平常不过。当我们以稀奇的眼光开始研究性取向的多样性,其结果是我们之所以对它感到不可思议多半是由于文化禁忌导致的,而不是多样的性取向真有什么非常独特的不可理喻的生物学机制。

· 同性行为传播的生物学模型

既然同性行为并不违背自然法则,那它是如何在不产生或产生很少后代的基础上延续至今的呢?人们因此提出了许多模型作为假说,多数假说主要围绕两个范畴来说说事:遗传模型和表观遗传模型。遗传模型可以解释同性行为相关基因在环境中的变化;表观遗传是近几年才提出来的一个概念,即个体的DNA序列不改变,但DNA的受到甲基化或乙酰化等化学修饰后改变了其翻译表达模式,从而改变一个生物的性状。这些模型假说都对同性行为做出了明确的解释和预测,但每一个假说的证据都还很有限。这些模型包括:

1、亲缘利他选择(kin altruism selection)

该假说认为同性恋个体放弃自己的繁殖机会转而去帮助同族的亲戚抚育后代或相关的生育工作。这个假说只有当繁殖受益的一放所得的利益远大于提供帮助的一方时,该假说才解释的通,因为完全放弃自己的繁衍机会所付出的适应成本太大了。该假说还预测在一个种群中的那些繁殖能力低的个体会采取该策略,同时男性更易采取该策略,因为男性在繁衍行为的变化中较女性更多样化。但目前还没有直接的证据可以很好的支持该假说。

2、超显性选择(Overdominance selection)

这种假说认为,拥有同性基因杂合子的异性恋,比起纯合子的同性恋以及纯合子的异性恋有更强的适应能力,因此那些更受青睐的拥有同性基因杂合子的异性恋会使得同性基因在种群内保持一定的数量。根据该模型的假说,这些同性基因应该位于常染色体上,而非性染色体上,因为在常染色体上保持这样的显性多态性的相对平衡比在性染色体上要容易。但目前该假说也同样缺乏直接证据

3、性别对抗性选择(Sexually antagonistic selection)

这种假说认为,虽然拥有同性基因的男性会让减少他们的后代导致基因无法传递下去,但这种负面影响在拥有同性基因的女性中就抵消了,或反之亦然。也就是说,同性基因的等位基因要么使男性更有男子气概,要么使女性更有女人味,从而增强他们的适应能力。根据该理论的说法,这样的同性等位基因应该位于X性染色体上,这是和第二条超显性选择最大的不同。

4、两性优势(Bisexual advantage)

这个模型假设在上述的哺乳动物和数量遗传性状中已有所涉及,模型认为性取向是一个从绝对的异性恋到绝对的同性恋之间连续变化的一种性状,有许多位于染色体上的不同基因都会对性取向产生一定的作用,这些基因共同行使作用产生加性效应来决定个体的性取向,但没有哪个基因可以独自决定个体性取向。依据目前对性取向的观察而言,这种以数量遗传为基础进行解释的模型是最行得通的。

5、表观遗传模型假说( epigenetic model)

上述介绍过,表观遗传可以理解为不改变DNA的碱基序列,但经过甲基化、乙酰化等化学修饰后,改变基因的表达情况,从而使遗传个体的性状发生改变。这里用一张图直观地解释一下表观遗传的机制:在真核生物中(例如:人),DNA与组蛋白等蛋白质结合成染色体,当甲基基团等表观因子与组蛋白结合后,会关闭基因的表达,而当例如乙酰化等另外的基团与组蛋白的尾部结合后,会开启这段基因的表达。影响表观遗传修饰的因素有:发育、环境中的化学物质、药物、衰老、饮食等。

(图片来源:维基百科)

所以根据这个原理,在雄性动物和雌性动物的性染色体中都有相应的遗传标记,当父母亲把与胎儿性染色体组合(XX/XY)不一致的遗传标记遗传给后代后,虽然胎儿会发育成正常的生殖器和性别特征,但其大脑的性偏好是与自身生理性别相反的。简单来说就是,一个母亲遗传给了儿子一些不一致的遗传标记,使得她的儿子喜欢同性,这就导致了同性恋的产生。这个逻辑同样适用于父亲将相应的遗传标记遗传给女儿导致女同性恋。这个假设可以解释为什么在男同性恋中的遗传影响因素比较低的原因(只有30%的影响来自遗传);也解释了研究者们无法找到一个单独的基因可以独自决定性取向的原因。

事实上,以上的假设虽没有直接且大量的证据支持,但或多或少都有一些,例如,同卵双胞胎中性取向一致的比例远高于异卵双胞胎的比例;先天性肾上腺增生的女性中,更大比例的人喜欢同性;如果是同一个母亲连续生几个男孩的话,这几个男孩按出生顺序,后一个比前一个是同性恋的概率要增加33%;已发现位于X染色体上的Xq28基因,第7号染色体的7q36基因,第8号染色体的8q12基因,10号染色体的10q26基因会影响男性的性取向,但不影响女性的性取向。

经过上述的解释我们至少可以知道,性取向是一个多元的特征,也许有的人会对自己既对女性有好感又对男性有好感而感到奇怪或懊恼,要知道的是这些都属于正常情况,这就是真实的自己,要接纳自己,同时我们也应该接纳与自己不同的人,因为众人都是不同的,于是众人又是相同的。同时我们也要知道,同性恋的基因分布于人群之中,甚至在更受异性喜欢的人的基因中占有较高比例,所以两个异性恋也会生出同性恋的后代。在学界已经认同多样的性取向是自然状态,然而在一个叫“万青 2016 杀死那只同性恋 kill the gay”中所说的,同城青少年资源中心在2014年调查发现,2001年后我国大陆多于40%的教科书任然写着同性恋是一种病态行为。其中包括《大学生心理健康与调适》北京华文出版社2002年出版、《咨询心理学》广东高等教育出版社2013年出版、《变态心理学导论》合肥工业大学出版社2011年出版等教材,仅有20%的教材明确将之分为非病态,这不仅反应了高等教材的落伍而且还会误导阅读的人,使他们产生错误的理念。如果用错误的观念指导相关的行动,一两个人没什么影响,但如果是一个社会、一个国家乃至整个世界,将会对实施行为的此方和被实施的彼方,都会带来损害,这其中的具体事实就不再赘述。最后想说,虽然维持固有的三观是人的天性,但事实和理智都告诉我们:保持开放的心态,不断接纳新事物,更新自己的认知,在重塑三观的过程中未尝不会体验到一个新世界的大门由此打开的惊奇与快感。

参考文献:

1、《生物心理学》[美]詹姆斯·卡拉特著 苏彦捷译 第10版 人民邮电出版社

2、Tuck C. Ngun, Eric Vilain The Biological Basis of Human Sexual Orientation: Is There a Role for Epigenetics? Advances in Genetics, Volume 86

3、 《奈特 人体生理学彩色图谱》主译 朱大年 人民卫生出版社

4、 Grueter CC, Stoinski TS (2016)Homosexual Behavior in Female Mountain Gorillas:Reflection of Dominance, Affiliation, Reconciliation or Arousal? PLoS ONE 11(5): e0154185. doi:10.1371/ journal.pone.0154185

5、https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3510963/

6、https://www.researchgate.net/publication/316167479

 

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